Dynamique des populations

Déterminer précisément les paramètres de la reproduction des cétacés est difficile. La plupart des informations sur la reproduction des orques a été obtenu grâce à la photo-identification des populations sauvages sur long terme, à l'étude des données de chasse baleinière, et à l'analyse des informations issues de l'études des animaux captifs. Des données sur les paramètres d'une population d'orques et son histoire ont été collectées dans le Pacifique nord-est durant environ 20 ans (BIGG, OLESIUK, et al., 1990 ; OLESIUK et al., 1990). C'est la population d'orques sauvages la plus longuement étudiée.

Maturité sexuelle

Chez les femelles

Des analyses sanguines et urinaires régulières, réalisées chez des orques en captivité, ont permis de mettre en évidence que la maturité sexuelle est atteinte à 8 ans en moyenne chez les femelles, bien qu'une femelle ait déjà été fécondée à l'âge de 6 ans (DUFFIELD, ODELL, McBAIN, & ANDREWS, 1995). Ces chiffres sont en accord avec les estimations faites pour les populations d'orques norvégiennes (CHRISTENSEN, 1984) et antarctiques (Commission Baleinière Internationale, 1982), mais inférieurs aux extrapolations de OLESIUK, BIGG, et ELLIS (1990) pour les orques du Pacifique nord-est.

Généralement, trois critères sont utilisés pour définir l'âge de la maturité sexuelle des orques femelles (PERRIN et al., 1984) :

l'âge de la première ovulation,
l'âge de la première conception,
l'âge de la première lactation.

OLESIUK, BIGG, & ELLIS (1990) ont déterminé la maturité sexuelle des femelles d'âge connu lorsqu'elles eurent leur premier petit viable, un petit viable étant défini comme vivant plus de 6 mois. D'après ces critères, les femelles orques atteignent la maturité sexuelle à 4,6-4,9 m de longueur, soit environ 15 ans (BIGG, OLESIUK, et al., 1990 ; OLESIUK et al., 1990). Une période de gestation de 514,5 jours étaient utilisée par WALKER et al. (1988) pour estimer que le premier petit viable est conçu à 10,6-16,6 ans. Le taux global de mortalité a été estimé à 42-43% (BAIN, 1990 ; OLESIUK et al., 1990). L'observation d'orques captives suggère que les femelles ne seraient pas comportementalement ou socialement matures lors de leur première parturition. Le taux de mortalité néonatale pour les mères inexpérimentées peut être très supérieur à 43%. OLESIUK et al. (1990) estimèrent que les femelles pourraient mettre au monde leur premier petit, viable ou non, à 13,1 ans, avec une première conception à 11,7 ans, et qu'elles deviendraient post-reproductives aux environs de 40 ans ; les femelles matures qui restent plus de 10 ans sans mettre de petit au monde sont considérées comme post-reproductives.

Les rapports basés sur les données de chasse baleinière ont apporté différents chiffres pour l'âge de maturité sexuelle des femelles. JONSGRÅRD et LYSHOEL (1970) déduisirent de la taille des plus petites femelles à porter un fœtus, que la maturité sexuelle de celles-ci était atteinte à 5,2 m de longueur. CHRISTENSEN (1984) annonça que les femelles atteignent la maturité sexuelle à 4,8-5,2 m de longueur. Il utilisa une courbe de croissance pour estimer que l'âge de la maturité sexuelle est de 8 ans. OLESIUK et al. (1990) réexaminèrent la courbe de croissance utilisée par CHRISTENSEN (1984) et conclurent que la tranche d'âge pour cette taille étaient en réalité de 5-22 ans, avec une moyenne de 15 ans.

Chez les mâles

L'âge de la maturité sexuelle est généralement défini comme l'âge où la spermatogenèse débute (PERRIN & REILLY, 1984). Plusieurs méthodes ont été proposées pour l'étudier, mais aucune n'est applicable à l'étude des populations sauvages. Le développement de la nageoire dorsale caractéristique des orques mâles est considéré comme un caractère sexuel secondaire, et par conséquent devrait coïncider approximativement avec le début de la spermatogenèse. Les orques mâles atteindraient la maturité physique et leur taille maximale à 21 ans environ. A cet âge, le rapport hauteur/largeur de la nageoire dorsale atteint 1,6-1,8, et le développement de la nageoire est presque achevé (OLESIUK, BIGG, & ELLIS, 1990). La maturité sexuelle est apparemment atteinte à 15 ans, âge auquel le rapport hauteur/largeur de la nageoire dorsale excède 1,4 (OLESIUK, BIGG, & ELLIS, 1990). Les orques mâles maintenues en captivité aux Etats-Unis et au Canada auraient conçu leur premier petit à 16-21 ans (DUFFIELD et al., 1990).

JONSGRÅRD et LYSHOEL (1970) ont examiné les testicules de trois orques mâles tuées par des pêcheurs norvégiens. Ils conclurent que les mâles atteignent la maturité sexuelle à 5,8 m de longueur environ. CHRISTENSEN (1984) estima que les mâles de cette taille étaient âgés de 15 ans, d'après sa table de croissance. Ainsi, l'âge de maturité sexuelle estimé était similaire, qu'il soit déduit du rapport hauteur/largeur de la nageoire dorsale, des estimations basées sur des animaux captifs, ou bien basées sur l'examen des testicules par les baleiniers norvégiens.

Fréquences de parturition et de gémellité

L'intervalle entre deux grossesses chez les orques est de 2-12 ans avec une moyenne de 5,3 ans. La durée moyenne de fertilité des femelles est de 25,2 ans, les femelles survivantes à la fin de cette période ayant mis au monde en moyenne à 5,35 petits viables.

Deux cas de gémellité ont été signalés. Dans le premier cas, les deux jumeaux étaient encore en vie à l'âge de 7,5 ans. Dans le second cas, l'un des deux décéda entre 1,5 et 2,5 ans tandis que l'autre est encore vivant à l'âge de 3,5 ans. Il semblerait que d'autres cas de gémellité, au moins un, aient été observés (OLESIUK et al., 1990). La fréquence de gémellité est de 1,5% (OLESIUK et al., 1990).

Il est important de noter que les naissances n'ont pas réellement observées. Les petits en question sont présumés jumeaux. L'hypothèse de l'adoption d'un petit orphelin ou rejeté par une mère ne semble pas avoir retenue. D'un autre côté, étant donné que la gémellité existe chez la plupart des mammifères, il est raisonnable de supposer qu'elle intervient également chez les cétacés.

Taux de fertilité, de fécondité, de grossesse, et de recrutement

OLESIUK et al. (1990) ont défini le taux de fertilité comme la proportion annuelle de femelles matures qui donne naissance à des petits viable ou non. Le taux de fécondité a été défini comme la proportion annuelle de femelles qui ont donné naissance à un petit viable, et le taux de grossesse a été défini comme la proportion de femelles enceintes à n'importe quel moment.

Le taux de fertilité pour les femelles reproductives connues de Colombie Britannique est de 0,375, et de 0,251 pour toutes les femelles matures de la population. La différence entre ces taux est attribuée à la stérilité des vielles orques femelles. Approximativement, 66% de la population femelle était jugée reproductive. Au moins 25% des femelles de la population étaient susceptibles d'être enceintes chaque année, mais des avortements spontanés ou des décès in utero pouvaient survenir. Les taux de fécondité calculés en Colombie Britannique étaient de 0,224 pour les femelles reproductives. Les taux de fécondité pour les femelles matures déclinaient linéairement avec l'âge au-delà de 20,5 ans. Le taux de fécondité est le paramètre de population le plus utile pour estimer le taux de recrutement ("recrutment rate", taux de nouveaux jeunes comptés chaque année (MATKIN, 1994)) (OLESIUK et al., 1990). Le taux de fertilité n'est pas une bonne estimation du taux de recrutement chez les orques à cause du haut taux de mortalité néonatale.

Le taux de grossesse des femelles matures en Colombie Britannique variait saisonnièrement de 0,274 en avril à 0,411 en septembre. Le taux annuel moyen de grossesse était de 0,528 pour les femelles reproductives et de 0,354 pour toutes les femelles matures (OLESIUK et al.).

Le taux de grossesse des orques a été sujet à controverse à cause des différences entre les anciennes données de photo-identification et celles de l'industrie baleinière. PERRIN & REILLY (1984) ont établi une liste d'estimations variées de taux de grossesse et d'autres paramètres de reproduction, illustrant le large champ de valeurs obtenues après de différents groupes de données. Les taux de natalité annoncés par BIGG (1982) étaient considérablement moins élevé que les taux de grossesse établis après des données de chasse baleinière commerciale (Commission Baleinière Internationale, 1982). CHRISTENSEN (1984) annonça des taux de grossesse de 43,2% pour les orques de Norvège. La plupart de ces désaccords peuvent être expliqués par deux facteurs. Tout d'abord, les calculs basés sur les données de l'industrie baleinière norvégienne considèrent une gestation de 12 mois, alors que la période de gestation la plus couramment admise est de 17 mois (WALKER et al., 1988 ; ASPER et al., 1990). Ensuite, BIGG (1982) n'a pas tenu compte des 43% de mortalité néonatale récemment proposés (OLESIUK et al., 1990)

BAIN (1990) recalcula les taux de grossesse pour les orques de Norvège, d'Antarctique, et du Pacifique nord, en tenant compte de l'aspect saisonnier de la parturition et d'une période de gestation de 17 mois. La proportion calculée de femelles enceintes dans les prises des norvégiens de 1978 à 1980 était de 38,3% contre 37,5% attendus d'après les données de photo-identification en Colombie Britannique. BAIN (1990) examina également les paramètres de reproduction des orques de l'Antarctique, basés sur les données présentées par ANDERSON (1982). La proportion calculée de femelles en gestation chaque année était de 21%, taux comparable aux 25% de femelles matures enceintes chaque année estimés par BIGG, OLESIUK, et al. (1990). Bien que cette analyse semble démontrer une similitude entre les taux de grossesse estimés d'après les données de l'industrie baleinière et celles de la photo-identification, les marges d'erreur de ces méthodes sont inconnues. De plus, les paramètres de reproduction des orques d'une région donnée peut ne pas être applicable à une autre population. Cependant, en général, la correction des données concernant la mortalité néonatale, l'aspect saisonnier de la parturition, et la durée de la période de gestation a résolu un grand nombre de désaccords entre les données de l'industrie baleinière et les paramètres de reproduction dérivés de la photo-identification.

L'époque de la parturition a été déterminée d'après l'examen des nouveau-nés échoués, l'observation des naissances, l'observation de très jeunes orques, et la découverte de grands fœtus dans les données de l'industrie baleinière. La parturition des orques est supposée relativement saisonnière. Dans le Pacifique nord-ouest, la plupart des naissances semblent avoir lieu entre l'automne et le printemps, et la plupart des accouplements ont lieu entre mai et octobre (OLESIUK et al., 1990). Dans la Baie du Prince William, le pic dans l'activité sexuelle est atteint de la fin de l'été au début de l'automne, et les nouveau-nés sont observés au printemps (C.O. MATKIN, obs. pers.) ; en 1991, un petit est né en juillet (SAULITIS, obs. pers .). Un nouveau-né mâle relativement vigoureux a été trouvé échoué dans la Baie de Kachemak près de Homer dans l'Alaska en janvier 1991 (C.O. MATKIN, obs. pers.). En ce qui concerne les orques des côtes japonaises, la longueur des fœtus trouvés dans les orques harponnées indique un pique dans les accouplements de mai à juin, une période de gestation de 16 mois, et un pique dans les parturition de septembre à novembre (NISHIWAKI & HANDA, 1958).

Longévité

Alors que les recherches sur la longévité des cétacés continuent, et que les méthodes d'estimation de l'âge ne sont pas parfaites, les études scientifiques les plus récentes et valables indiquent que l'espérance de vie maximum d'une orque sauvage est de 25 à 35 ans.

Il est difficile de comparer les espérances de vie des orques sauvages et captives. L'orque la plus âgée née en captivité a seulement 11 ans actuellement, et il est raisonnable de présumer que les progrès dans les soins et l'apprentissage, qui rendent possible la reproduction (SMALL & DEMASTER, 1995 ; ASPER et al., 1988), vont accroître la longévité maximale des orques. D'autre part, comme le font remarquer SMALL et DEMASTER (1995), les comparaisons resteront délicates tant que des études démographiques complémentaires ne seront pas menées sur les populations sauvages. De plus, la question est obscurcie par l'emploi d'une terminologie et de mesures différentielles telles que :

l'espérance de vie ;
l'espérance de vie moyenne ;
l'espérance de vie à un âge donné ;
la mortalité ;
la survie ;
etc.

Cela peut être source de confusions pour les chercheurs et de malentendus pour le grand public.

La plus grande difficulté dans l'estimation de l'âge d'une orque sauvage est, à mois d'être témoin de la naissance d'un individu, que la date de naissance doit être déterminée indirectement. Une méthode pour déterminer l'âge d'un cétacé dont la date de naissance est inconnue est l'analyse des GLG (Growth Layer Group) ou groupe de couches de croissance. Cette technique, la première utilisée, consiste en une analyse de sections de dents et un dénombrement des couches de dentine (pour plus d'informations sur cette technique, cf. PERRIN et MYRICK, 1980). Bien que l'analyse des GLG ait été utilisée pour réfuter l'âge anecdotique d'une orque de Twofold Bay (Australie), connue sous le nom de " Old Tom " (MITCHELL & BAKER, 1980), on ne connaît pas actuellement la relation entre les couches de dentine et le temps (HEYNING & DAHLHEIM, 1988) et elle se révèle être hautement imprécise pour les animaux de 20 ans et plus (MITCHELL & BAKER, 1980 ; MYRICK et al., 1988). Ivar CHRISTENSEN (1984), en collaboration avec l'Institut de Recherche Marine de Bergen (Norvège), étudia les dents de plus de 120 orques tuées par les baleiniers norvégiens en 1979 et 1980. Le nombre maximum de GLG trouvés dans les sections était de 34, c'est-à-dire qu'avec l'hypothèse selon laquelle le dépôt des couches de dentine serait annuel, l'orque la plus âgée étudiée aurait été tuée à 34 ans. Par ailleurs, moins de 2% des animaux étudiés ont atteint cet âge. Encore une fois, il faut rappeler que l'on ignore le nombre de couches de croissance déposées par an, si périodicité il y a. PERRIN & MYRICK (1980) constatèrent qu'il était difficile d'interpréter les anneaux, et MYRICK, YOCHEM, et CORNELL (1988) firent remarquer que les résultats pouvaient varier selon les techniques de préparation.

BAIN (1990) testa la fiabilité des estimations d'âge et conclu que les estimations basées sur les tables de vie (OLESIUK et al., 1990) étaient fiables.

Espérance de vie des femelles

OLESIUK et al. (1990) a calculé pour les orques femelles une espérance moyenne de vie de 50,2 ans, et une longévité maximale de 80-90 ans. La plupart des orques n'ont pas été suivies de la naissance à la mort ; les âges ont été estimé à partir l'arbre généalogique de BIGG, OLESIUK, et al. (1990) et la détermination de l'âge du plus vieux petit viable des femelles. Etant donné qu'il a été établi que les femelles donnaient naissance à leur premier petit viable à 12-18 ans, des estimations de l'âge des femelles ± 3 ans étaient possibles. Deux individus, identifiés comme des femelles matures d'après des photographies prises en 1959 et en 1965, étaient âgés au minimum de (47 ± 3) ans et de (42 ± 3) ans respectivement en 1993 (ELLIS, commun. pers.).

Espérance de vie des mâles

Dans le cas des mâles, une espérance moyenne de vie de 29,2 ans a été extrapolée d'après des âges basés sur le développement de la nageoire dorsale au début de la maturité sexuelle (11,5-17,5 ans). Une longévité maximale de 50-60 ans pour les mâles a été calculée à partir des tables de vie (OLESIUK et al., 1990). Une estimation du même ordre était basée sur les taux de mortalité (BIGG, 1982). Un mâle, photographié en période de puberté en 1969, était supposé âgé au minimum de (38 ± 3) ans en 1993, et un autre mâle totalement mature lorsqu'il fut photographié en 1972 était âgé au minimum de (41 ± 5) ans en 1993 (ELLIS, commun. pers.).

	Espérance de vie moyenne	Espérance de vie maximale
Femelles	50,2 ans	80-90 ans
Mâles	29,2 ans	50-60 ans

D'après OLESIUK et al. (1990).

Démographie

Les taux de mortalité et de recrutement ont été calculés pour la population résidante de Colombie Britannique et du Détroit de Puget (BALCOMB et al., 1982 ; BIGG, 1982 ; OLESIUK et al., 1990) et pour celle de Prince William Sound (MATKIN et al., 1994). Etant donné nos connaissances limitées au sujet de la structure sociale des orques de type nomade, les taux ne peuvent être précisés pour ces groupes. La stabilité à long terme des pods matriarcaux résidants rend possible la détermination des paramètres démographiques pour le pod, le stock, et par déduction, pour la population entière.

Lorsqu'un résidant est absent de son groupe maternel pendant plus d'une saison, son absence est considérée comme une mortalité probable ; après deux saisons, elle est considérée comme une mortalité confirmée. Aucune orque n'est jamais réapparue dans son pod d'origine, ni dans aucun autre pod, après avoir disparu plus de deux saisons (BIGG, OLESIUK, et al., 1990 ; MATKIN et al., 1994).

Le taux de recrutement des petits peut être déterminé d'après l'apparition annuelle des petits issus d'un groupe maternel au sein d'un pod. L'observation de nouveaux petits se fait généralement au printemps et en été, ces survivants sont âgés d'environ 6 mois .

Les taux de mortalité dans les pods de type résidant de Colombie Britannique varient considérablement selon les classes d'âge (OLESIUK et al., 1990). L'étude à long terme de MATKIN et SAULITIS (1994) a fourni, pour les orques, les premiers taux de mortalité par classe d'âge. Un taux annuel de mortalité néonatale de 43%, corroboré par une estimation (taux annuel de 42%) basée sur la répartition des intervalles de parturition (BAIN, 1990), a été estimé d'après les données d'échouage. Les taux de mortalité déclinent rapidement pour les juvéniles (0,5 à 14,5 ans) et avoisinent 1,8%. Un taux global de 3,9% a été calculé pour les femelles matures. Les femelles reproductives présentent le taux exceptionnellement bas de 0,5%. Le taux augmente de 3,3% pour les femelles post-reproductives de plus de 44,5 ans, et de 6,9% pour celles de plus 65 ans. Ces données sont conformes au modèle en U typique des mammifères (OLESIUK et al., 1990). Les taux de fécondité semblent également décliné avec l'âge, comme l'indiquent les variations des intervalles de parturition (OLESIUK et al., 1990). Cependant, ce modèle n'est pas évident, et probablement pas linéaire.

La colonie d'orques des delphinariums Sea World affiche un taux de mortalité néonatale de 20% les 12 premiers mois.

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