(Les mammifères aquatiques n'ont aucune glande sudoripare ; ces glandes sont habituellement situées à la base des poils, sauf celles des régions de la peau qui délimitent des muqueuses, au bord des lèvres et autour des organes génitaux.)
La peau secrète des composés qui améliore l'écoulement de l'eau le long du corps.
La livrée des orques est généralement noire et blanche. La face dorsale (de la mâchoire supérieure à la nageoire caudale) est noire dans sa grande majorité. A l'arrière de la nageoire dorsale, un motif gris ou blanc en forme de selle, scindé en deux par l'épine dorsale noire, descend obliquement vers l'avant de chaque flanc sur environ 50 cm. Au-dessus et en arrière de chaque œil se trouve une tâche blanche ovale (tâche supraoculaire). Les flancs sont noirs sauf au niveau des reins où remonte le motif blanc de la face ventrale. Celle-ci présente un dessin blanc qui englobe toute la mâchoire inférieure, puis se poursuit vers l'arrière en se rétrécissant pour finir en forme de trident à pointes arrondies dont les branches latérales remontent vers les reins, et la branche centrale (de forme différente selon le sexe) englobe les fentes uro-génitale, mammaires et anale. Le tronçon ou pédoncule caudal (de l'anus à l'insertion de la nageoire caudale) est totalement noir. La face dorsale de la nageoire caudale est noire, la face ventrale, grise ou blanche, frangée de noir. Les nageoires dorsale et pectorales sont noires. Les lèvres de la fente uro-génitale sont parfois maculées de noir.
Cependant, il a été observé que le gris foncé se substitue au noir au niveau des flancs et du tronçon caudale dans quelques populations de l'hémisphère sud (MARTIN, 1990).
Les nouveau-nés présentent les mêmes motifs, mais le jaunâtre et le gris-bleu précèdent respectivement durant environ 8 mois le blanc et le noir qui leur succéderont progressivement.
Les cas d'albinisme sont rares, 74 cas ont été dénombrés entre 1923 et 1959 ; un spécimen a été capturé en Amérique du Nord dans le Détroit de Juan de Fuca (COUSTEAU & DIOLE, 1973). Par ailleurs, un spécimen mâle totalement noir aurait été identifié en 1941.
La coloration de la peau de l'orque contribue au camouflage de l'animal en surface et en plongée. L'alternance des plages noires et blanches brisent la silhouette générale de l'animal. En plongée et en surface, la livrée dorsale noire se confond avec la couleur sombre de l'eau, ce qui permet à l'orque une approche au plus près de ses proies et donc un effet de surprise en sa faveur.
Il n'est pas rare de voir une orque cicatriser blanc sur l'épiderme noir et vice versa.
L'épiderme est un épithélium pluristratifié composé de 3 couches :
Le derme forme sous l'épiderme des rides parallèles à l'axe du corps d'où s'élèvent les papilles dermiques, apparemment moins nombreuses que chez les mammifères terrestres. Le derme est un matelas de tissu conjonctif à fibres parallèles à la surface du corps dont peu sont élastiques, il ne contient pas de fibres musculaires lisses. En profondeur, le derme devient le lard ou panniculus adiposus ou panne, qui est formé d'un feutrage de faisceaux conjonctifs dans les mailles duquel sont enserrés d'énormes adipocytes. Des artérioles passent à travers le lard et donnent dans le derme des ramuscules qui pénètrent dans les papilles où ils se capillarisent ; les veinules suivent les mêmes voies que les artérioles.
Chez les odontocètes, le télescopage du neurocrâne semble dû à une poussée dirigée d'avant en arrière, et exercée par les parties proximales des maxillaires et des prémaxillaires. Les dites portion du maxillaire passent au-dessus du processus supraorbitaire du frontal et arrivent au contact ou au voisinage du supraoccipital, au niveau ou en arrière de l'orbite. La base du maxillaire s'étend latéralement et, unie à une plaque latérale, sous-temporale, laquelle n'est pas séparée de l'orbite. Les rapports interosseux ne sont pas identiques dans tous les genres d'odontocètes.
L'embryon, même âgé, possède un ostéocrâne construit comme celui d'un mammifère euthérien terrestre. Le télescopage se produit tardivement sous l'effet d'une croissance inégale des divers os.
Les condyles occipitaux, d'ordinaire bien séparés, à titre individuel ou spécifique, fusionnent et donnent un grand condyle réniforme.
Le frontal est une large bande osseuse qui, latéralement, forme le toit des orbites, que rien ne sépare des fosses temporales. Il s'unit à une apophyse du squamosal, lequel se creuse de la cavité d'articulation avec la mandibule et envoie un court processus zygomatique. L'arcade zygomatique est formée par un jugal relativement grêle ou très grêle ; le lacrymal a peu d'importance ; il fusionne parfois avec quelques os contigus, et dans quelques genres disparaît.
Dans le fœtus, la capsule otique est incorporée au chondrocrâne, dans un espace ou foramen, que bordent l'alisphénoïde, le pariétal, le basi- et l'exoccipital. Ce foramen se resserre au cours du développement et chasse vers l'extérieur les os de la capsule otique, tympanique, et périotique, qui sont exclus de la paroi crânienne et perdent tout rapport avec les méninges.
Au cours de l'ontogenèse, tympanique et périotique se soudent en une pièce osseuse nommée pétrotympanique ; le premier y donne la bulle en forme de cylindre ouvert selon une génératrice. Le périotique se soude au bord latéral supérieur de la bulle ; il montre 3 parties (YAMADA, 1953) :
Les trous crâniens appellent quelques remarques. Le canalis cibriformis hypoglossi peut manquer (des deux côtes ou d'un seul) chez les cétacés ; le spinal, le glossopharyngien, le vague, et l'accessoire sortent par le foramen jugulare (foramen lacerum posterius). Au niveau de l'os pétreux se trouve le large foramen postérieur auquel il a déjà été fait allusion. Le canalis caroticus traverse le basisphénoïde. Le foramen rotundum et la fissura spheno-orbitalis sont unis ; c'est d'ordinaire de cette dernière que sort le nerf optique, et on d'un foramen opticum individualisé.
Maxillaires, prémaxillaires, et vomer s'allongent démesurément, tandis que les cavités nasales demeurent dans la région postérieure, tout auprès de la boîte crânienne ; les nasaux, qui n'ont pas participé à l'allongement facial, forment la paroi postérieure des canaux nasaux. Ceux-ci se dirigent, dans la profondeur, vers l'arrière où leur ouverture est reportée, postérieurement, par l'allongement des ptérygoïdes. Chez les delphinidés, l'extrémité nasale de chaque ptérygoïde se dilate, limitant une cavité aérienne, qui communique avec le canal naso-pharyngien par un petit orifice. Les palatins participent aussi à l'allongement du palais osseux.
Les cornets sont rudimentaires chez les odontocètes.
En rapport avec l'atrophie du sens olfactif, on constate la réduction de l'éthmoïde ; les laminae plissées disparaissent, la lame criblée perd ses perforations nerveuses et devient une lame osseuse solide située dans la paroi antérieure de la boîte crânienne.
Chez les odontocètes, les deux moitiés de la mandibule (maxillaires inférieures) sont à peu près droites, comprimées transversalement, et solidement soudées à la symphyse pour ne plus former qu'un seul os. Les condyles saillissent peu aux extrémités postérieures de la mandibule qui n'a jamais de branche montante, et se tournent vers l'arrière. La cavité glénoïde du squamosal n'a qu'une faible profondeur.
La face des odontocètes est asymétrique : l'évent est très légèrement reporté vers la gauche chez les delphinidés. L'asymétrie intéresse les voies nasales osseuses aussi bien que les parties molles. Les os du côté gauche de la face sont plus épais que ceux de droite ; ceux du côté droit sont plus larges, d'où le décalage vers la gauche. La face inférieure du crâne demeure symétrique. L'asymétrie faciale ne modifie en rien les hémisphères cérébraux. Elle existe chez le nouveau-né ; peut-être s'accentue-t-elle au cours de la croissance.
Les cornes postérieures (thyreohyale) de l'os hyoïde se soudent au basihyale ; elles peuvent l'emporter en largeur sur les cornes antérieures. Le tympanohyale paraît manquer chez les odontocètes. L'union avec le crâne est de type opisthotématique, soit avec le ptérotympanique, soit avec le processus paroccipital de l'exoccipital. Des cornes antérieures, le stylohyale est la seule partie à s'ossifier.
Le périotique n'est pas fixé au crâne, cela évite la transmission des sons par les os adjacents du crâne et affine la perception des sons.
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
(ESCHRICHT, 1862-1866) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
(LILLJEBORG, 1866) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
(LILLJEBORG, 1866) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
(SOUVERBIE, 1876) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
(VAN BENEDEN, 1879) |
|
|
|
|
|
|
|
|
(VAN BENEDEN, 1879) | ||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
(RODE, 1939) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
(BOURDELLE & GRASSE, 1955) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
(NISHIWAKI, 1972) |
Les corps vertébraux ne s'articulent pas les uns aux autres du fait de la brièveté des apophyses articulaires qui n'existent qu'en avant ; l'union des vertèbres est uniquement assurée par des disques intervertébraux, lesquels confèrent à la colonne vertébrale une très grande élasticité.
En rapport avec la formation d'une queue à fonction locomotrice (pédoncule caudal + nageoire caudale) et avec la perte des membres postérieurs et du bassin, la colonne vertébrale présente certains caractères très particuliers.
Le sacrum (os résultant de la soudure des vertèbres sacrées) n'existe plus ; les vertèbres sacrées ont perdu les particularités qu'elles possèdent chez les mammifères terrestres ; elles sont mobiles, et quasiment identiques aux lombaires qui les précèdent et aux caudales qui les suivent. Ces dernières, sauf celles qui sont contenues dans la nageoire caudale, n'ont plus l'apparence atrophiée qu'elles ont chez les autres mammifères, elles ont acquis un corps vertébral puissant à apophyses transverses fortes et aplaties, un arc neural (dorsal) avec apophyse épineuse, et un arc hémal (ventral).
La formation de la nageoire caudale s'est accompagnée de modifications des vertèbres dorsales et sacrées, lesquelles donnent insertion à divers muscles caudaux (non à tous, car certains se fixent à des muscles de la région dorsale) ; les vertèbres en question ont augmenté de taille et ressemblent aux plus grosses des vertèbres caudales. En fait, les vertèbres de la région post-thoracique tendent à prendre le même aspect.
Du fait de la disparition du bassin et des membres postérieurs, la courbe de la colonne est régulière du crâne à la queue.
Le membre antérieur présente un humérus
court et renflé, un radius et un cubitus relativement courts, épais,
mais non soudés entre eux, devenus très simples, sans traces
de crêtes ou de sillon d'insertion musculaire ou tendineuse ; ils
se tiennent dans un même plan. Le squelette de la main forme un ensemble
élargi et allongé, constitué d'un massif carpien à
5 os, 3 en rangée proximale (cubital, semi-lunaire, radial), 2 en
rangée distale (trapézoïde et capitatum), provenant
de la fusion des carpalia. A ce massif carpien sont suspendu 5 métacarpiens,
courts et larges, qui supportent chacun un doigt, avec une hyperphalangie
manifeste des doigts centraux (II et III, le II étant le plus grand
et courbé de manière à ce que son extrémité
couvre celle du III).
|
|
|
| Pouce (I) |
|
| Index (II) |
|
| Médius (III) |
|
| Annulaire (IV) |
|
| Auriculaire (V) |
|
Toutes les articulations du membre antérieur, exception faite de l'articulation scapulo-humérale, sont synarthrosées (fixes).
La main est légèrement en supination, son bord antérieur tourné vers le bas. Elle est dépourvue de phanères.
Il ne subsiste de la ceinture pelvienne que deux tiges osseuses, enfouies dans les masses musculaires et indépendantes de la colonne vertébrale, qui témoignent de la présence de membres postérieurs chez les ancêtres des cétacés. Sur ces tiges s'insèrent les corps caverneux du pénis et les muscles ischiocaverneux.
La nageoire caudale des cétacés est un organe néoformé, qui n'a aucun rapport avec les membres postérieurs.
Les pectorales peuvent atteindre 1,98 m x 1,22 m chez les orques mâles.
Ces membres ont une fonction directrice et décélératrice, et de thermorégulation.
La nageoire dorsale est une duplicature de la peau et du tissu sous-cutané se soulevant le long de la ligne médiodorsale. Sous ses deux faces, elle est renforcée par une couche de fortes fibres conjonctives allant de sa base à son bord libre et formant des sortes de ligaments plus ou moins ramifiés ; l'espace laissé libre entre ces deux couches ligamenteuses est comblé par un tissu conjonctif mou, riche en fibres dirigées perpendiculairement aux faces, et en cellules adipeuses. Ni formation cartilagineuse ou osseuse, ni muscles n'entrent dans la structure de cette nageoire.
Cette nageoire intervient dans la stabilisation de la
nage et dans la thermorégulation.
Les mâles matures peuvent être identifiées
par leur nageoire dorsale qui est caractérisée par un rapport
hauteur/largeur supérieur à 1,4 ; ce rapport atteint 1,6
à 1,8 chez les plus vieux mâles (BIGG, OLESIUK, et al.,
1990).
L'orque adulte possède 10 à 14 dents par demi-mâchoire, soit en tout 40 à 56 dents, d'environ 7,5 cm de hauteur totale et 2,5 cm de largeur à leur base (diamètre max. 5 cm au niveau de la gencive). [Les dents peuvent dépasser 13 cm de hauteur, la couronne correspondant environ au tiers extrême de la dent (GRAHAM & DOW, 1990 : dental care for a captive killer whale)]. Coniques et profondément enchâssées, elles apparaissent, après usure, comprimées dans le sens transversal. Lorsque la bouche est fermée, les dents de la mâchoires inférieure sont parfaitement intercalées entre celle de la mâchoire supérieure.
La plus grande menace naturelle pour les orques semble être une abrasion excessive des dents qui entraîne des abcès de la pulpe et des périodontites (MATKIN & LEATHERWOOD, 1986).
Le dépôt périodique d'une couche de dentine permet, à partir du moment où l'on connaît la période de dépôt, de déterminer avec précision l'âge d'un odontocète. Malheureusement, cette périodicité n'est connue avec précision que pour une ou deux espèces d'odontocètes.
Le fond de la cavité buccale conduit à un pharynx allongé, infundibuliforme (en forme d'entonnoir), que traverse le larynx qui s'engage dans l'ouverture gutturale des cavités nasales, étroitement enserré par un sphincter. Les aliments déglutis passent de part et d'autre du larynx et tombent dans l'œsophage. Cette disposition assure, en semi-immersion, l'indépendance de la respiration aérienne et de la déglutition, et, en immersion, la déglutition d'aliments sans que l'eau puisse passer dans les voies aériennes.
L'estomac est toujours pluriloculaire et sa structure générale ressemble à s'y méprendre à celle d'un estomac d'herbivore. Celui des delphinidés comprend un premier compartiment, l'avant-estomac, estomac antérieur, ou estomac mécanique, très élastique, tapissé d'une muqueuse identique à celle de l'œsophage, et qui n'est qu'une dilatation œsophagienne (diverticule œsophagien). Il est dépourvu de glandes digestives ; cependant, les aliments y subissent un début de digestion sans doute grâce à des sucs digestifs provenant du deuxième compartiment gastrique et refoulés vers l'avant (FLOWER & LYDDEKER, 1891). Ce deuxième compartiment, l'estomac principal ou estomac chimique, à parois plus épaisses et plissées, est pourvu de glandes digestives qui sécrètent pepsine et HCl ; il communique postérieurement avec un troisième compartiment, l'estomac pylorique, dans lequel débouchent les glandes de la région du pylore.
Il semble que l'avant-estomac (ou pré-estomac) ait une fonction analogue à celle de l'estomac musculeux (gésier) des oiseaux, dans lequel les aliments sont dilacérés parmi des graviers et du sable, par les puissantes contractions des muscles. En effet, les cétacés, comme les oiseaux, avalent leurs aliments sans les mâcher. Le rôle de ces graviers est assuré sans doute chez les cétacés par les dures carapaces des petits crustacés ou les os des poissons dont ils se nourrissent. Dans l'estomac des baleines à dents, on a déjà aussi trouvé des pierres et des graviers. De même que chez la plupart des autres carnivores, il n'existe pas de séparation très nette entre l'intestin grêle et le gros intestin des cétacés.
L'anus, étroit, percé sans saillie au ras de la peau en position ventrale, débouche sur le milieu extracorporel par la fente anale, située en arrière de la fente uro-génitale.
Le pancréas se présente comme une glande allongée à lobules peu conglomérés ; les nombreux conduits pancréatiques se jettent pas dans le duodénum, mais dans le canal cholédoque.
La rate, sphéroïde et de dimensions réduites, se tient au voisinage de l'extrémité postérieure du duodénum.
L'air passe exclusivement par les voies nasales qui ont quasiment perdu tout rôle olfactif pour se mettre au service exclusif de la respiration. L'évent est maintenu fermé pendant la plongée par de puissants muscles. L'ouverture et la fermeture, toutes deux volontaires, résultent de la contraction et du relâchement des muscles antagonistes de l'évent.
L'évent, par sa position apicale, est le premier à émerger lorsque l'animal fait surface, alors que les yeux demeurent sous l'eau.
L'expiration, lors de l'arrivée en surface (ou parfois avant si l'eau est calme), est brusque et s'accompagne d'un bruit sourd chez l'orque. L'air expiré est humide et chargé de gouttelettes de sécrétions.
Chez les odontocètes, les cornets (os tribunaux) ont disparu ou presque. Les conduits nasaux affectent une grande complexité avec 3 paires de sacs aériens décrits plus bas.
L'évent des delphinidés mène à deux larges cavités latérales, les sacs vestibulaires, limités par un épithélium plat et entourés par un réseau vasculaire peu serré ; du côté interne du sac vestibulaire part un conduit qui aboutit à une grande chambre, laquelle se continue en arrière par un cul-de-sac linguiforme. Le conduit envoie vers l'avant, à mi-hauteur de son trajet, un sac accessoire, et, plus bas, le grand sac prémaxillaire. C'est un peu au-dessous des sacs prémaxillaires que les deux conduits nasaux fusionnent, et c'est dans leur ouverture commune que pénètre le larynx. Les orifices faisant communiquer entre eux les sacs successifs, sont autant de valvules fermées par des muscles.
Les conduits nasaux osseux aboutissent, en arrière, au nasopharynx qui, postérieurement, se trouve au-dessus de la voûte palatine et se prolonge postérieurement. Le larynx, très long, traverse la pharynx et pénètre dans le nasopharynx ; il est solidement maintenu en place par les muscles palato-pharyngiens qui forment un puissant sphincter. Les lèvres de l'ouverture laryngée sont faites d'une part du cartilage épiglottique, d'autre part du cartilage supra-aryténoïde.
Les voies aériennes supérieures sont " verrouillées " par 3 fermetures superposées :
L'épiglotte, en avant, présente une dépression dans laquelle s'adapte le cartilage aryténoïde.
La trachée, les bronches, et mêmes les bronchioles, sont pourvues d'anneaux cartilagineux remarquablement résistants, tous fermés à l'exception du premier trachéen. Les poumons ne sont pas lobés.
LACOSTE & BAUDRIMONT (1934), ont mis en évidence les particularités structurales pulmonaires suivantes chez les cétacés :
Le poumon des cétacés se fait également remarquer par l'abondance de son tissu élastique, par l'épaisseur de la plèvre, la grande taille des alvéoles pulmonaires, et l'épaisseur des cloisons interlobulaires.
Les poumons ne sont pas plus développés que chez les mammifères terrestres.
Le diaphragme affecte une position très oblique, allant beaucoup plus en avant et plus en arrière que chez les mammifères terrestres ; les poumons peuvent donc s'étendre bien davantage dorsalement. L'allégement du corps porte sur le région antérieure, et sur presque toute la région moyenne de l'individu, ce qui facilite beaucoup la locomotion aquatique.
Le rete mirabilis thoracique existe chez tous les cétacés de part et d'autre de la face ventrale de la colonne vertébrale ; c'est le réseau artériel le plus important ; il est intriqué avec le réseau veineux thoracique, les deux étant inclus dans une masse de tissu adipeux ; il est formé par les diverses artères intercostales et par deux petits rameaux de l'aorte. Ce réseau s'étend jusque dans le canal médullaire où il s'unit aux artères méningées spinales. Citons encore les retia mirabilia des artères axillaires, des artères de la base du crâne, des artères cervicales, carotides internes, lombaires, etc.
La signification morphologique des retia mirabilia a été l'objet de controverses ; pour les uns (VON BAER, SLIJPER), ils représentent la persistance d'un état fœtal, car les gros vaisseaux apparaissent dans l'embryon sous une forme réticulée ; pour les autres (MULLER, 1905), il y aurait lieu de distinguer les réseaux simples qui correspondraient à la persistance d'une disposition embryonnaire, et les réseaux complexes (type thoracique par exemple) d'acquisition secondaire.
La particularité la plus saillante du système artériel des cétacés, les retia mirabilia mis à part, concerne la circulation cérébrale. La carotide interne passe par la cavité tympanique mais, après la naissance, s'oblitère sur son trajet extracrânien (cette oblitération n'est pas absolument propre aux cétacés ; elle se produit chez la plupart des artiodactyles et chez une partie des carnivores, mais la vascularisation cérébrale ne s'y fait pas exclusivement par des artères méningées en rapport avec les méningées spinales). Sa partie distale isolée et son rameau ophtalmique interne donne un rete mirabilis qui entre en communication avec l'artère méningée extradurale. Ajoutons que l'artère basilaire dégénère très tôt dans l'embryon. Cette disposition si remarquable a pour conséquence que le cerveau est exclusivement irrigué par les artères méningées, lesquelles émanent des artères méningées spinales, intrarachidiennes, en rapport étroit avec les retia mirabilia thoraciques, alimentés principalement par les artères intercostales.
Si le poids du cerveau paraît, chez les cétacés, élevé par rapport à celui de la plupart des mammifères terrestres, on constate qu'il est en réalité relativement petit par rapport au poids total du corps, et que ce sont en somme les cétacés odontocètes qui l'emportent sur les mysticètes. Ils l'emportent également sur presque tous les mammifères terrestres, anthropomorphes et homme exceptés.
L'encéphale des cétacés est globuleux, haut et large. Chez les delphinidés, les régions dorsales des mésencéphale (pédoncules cérébraux + tubercules quadrijumeaux) et métencéphale (cervelet) sont fortement reportés en arrière ; à leur propos, OGAWA et ARIFUKU (1948) parlent d'un télescopage, lequel est probablement sans rapport avec celui du crâne, car il manque chez les autres odontocètes et les mysticètes. Le pallium s'est plissé à un degré qui n'est atteint par aucun autre mammifère, pas même l'homme. La scissure de Sylvius, profondément marquée, s'élève plus ou moins à la verticale (d'où la forme très particulière du lobe temporal), position qui traduit probablement l'effet du télescopage du neurocrâne ; il en part de nombreuses circonvolutions disposées en éventail. Les circonvolutions de la région dorsale aboutissent à une scissure dessinant un demi-cercle, la scissure supra-sylvienne. Les recherches de LANGWORTHY (1932) ont confirmé l'atrophie de l'appareil olfactif chez les odontocètes : les nerfs et lobes olfactifs, ainsi que le cortex de la base du lobe frontal sont absents (exception faite chez Hyperodoon qui présente des nerfs olfactifs rudimentaires). Toutefois, certains zones attribuées au domaine olfactif persistent (stria medullaris, stria semicircularis, noyaux hébanulaire et amygdaloïde, ...). En somme l'aire préolfactive, bien que réduite, persiste. On a supposé que cette aire a des connexions autres qu'olfactives, et reçoit les impulsions sensorielles provenant du museau et de la cavité buccale. Le nerf trijumeau se montre très développé ; il recueille les réceptions sensorielles au niveau des muqueuses de l'évent et des cavités annexes, du museau, et du melon. Le nerf facial est différencié en accord avec la musculature de l'évent.
Le cervelet (métencéphale), à l'instar des hémisphères cérébraux, est de grande taille ; un fort tractus de fibres l'unit à ces derniers.
Les aires motrices occupent l'extrémité frontale du cortex ; elles sont entourées par de grandes surfaces d'un cortex apparemment indifférencié. LANGWORTHY (1932), et RIES et LANGWORTHY (1938) n'ont pas réussi à tracer les limites des aires corticales appartenant aux domaines visuel et acoustique. Mais il semble que la part revenant à l'acoustique soit prédominante étant donné le grand nombre de fibres acoustiques atteignant le cortex. Le trait de beaucoup le plus saillant du cerveau des cétacés est la prépondérance qu'y tiennent les centres acoustiques. Le nerf acoustique est énorme, les lemnisques acoustiques avec leurs noyaux, l'olive supérieure, le colliculus acusticus, et les corps grenouillés acoustiques sont très volumineux. Il est vraisemblable que l'importance du pallium tient au grand développement des centres acoustiques, de larges zones d'association se formant dans le cortex autour de l'aire de projection acoustique. Au total, les cétacés sont anosmiques, mais visuels, tactiles, et extrêmement auditifs. Les recherches de OGAWA et ARIFUKU (1948) précisent que les centres acoustiques sont relativement plus importants chez les odontocètes que chez les mysticètes.
Cet organe interviendrait dans l'écholocation comme un focaliseur des sons permettant d'attribuer un cône d'émission plus ou moins ouvert aux signaux d'écholocation suivant la volonté d'obtenir une description globale de l'environnement, ou au contraire une description d'un objet précis (cf. Echolocation).
Les nerfs optiques sont bien développés. Les nerfs de la musculature extraoculaire sont assez peu développés.
En avant, les 4 muscles droits ont 2 chefs ; l'un, le moins important, s'insère sur le globe oculaire, l'autre s'insérant dans la paupière. Le retractor bulbi est bien développé ; il s'insère au pôle postérieur du globe oculaire et est divisé en 4 portions moins nettes que chez les autres mammifères.
Les paupières ne possèdent ni cartilage tarse, ni cils, ni glandes de Meibolmius. Les delphinidés dorment les yeux clos. La glande lacrymale et la glande de Harder, très développées, sécrètent une substance huileuse qui, recouvrant la cornée et la conjonctive, les isole de l'eau de mer très irritante. La conjonctive est recouverte par un épithélium kératinisé.
La vue des cétacés est bonne, tant à l'air libre que sous l'eau. Cette polyvalence de l'œil que n'ont pas les mammifères terrestres est due à de puissants muscles oculaires capable de déformer le cristallin (accommodation) afin d'adapter sa forme à l'indice de réfraction du milieu extérieur (eau ou air) pour former une image sur la rétine. Les orques sont capables de discerner une phoque à travers la glace d'une banquise. Les rayons lumineux se propagent mal sous l'eau et l'obscurité règne dans les profondeurs. Le contraste de luminosité entre la surface et le fond est particulièrement violent. Une large pupille pallie cet inconvénient : ouverte elle capte un maximum de photons et offre une vision des mondes les moins éclairés ; réduite à une fente très étroite, elle permet de voir dans des conditions de luminosités identiques à celles que connaissent les êtres humains.
Pour étudier l'acuité visuelle chez les
orques, LACINAK & McHUGH (1993) ont appris à une orque à
désigner parmi deux ou trois objets de tailles, formes, et couleurs
différentes, l'objet qui lui a été présenté
quelques instants plus tôt, le tout en surface. Le taux de réussite
fut de 92,1% pour les tests menés avec deux objets, et de 81,6%
pour ceux menés avec trois objets. Cette expérience ne précise
cependant pas si la discrimination des objets était basée
sur la taille, la forme, ou la couleur des objets. De futures expériences
viseront à répondre à cette question.
La vision des cétacés est essentiellement
monoculaire ; ces animaux sont obligés de se mettre sur le flanc
pour voir, le seul œil utilisé se mouvant rapidement, de façon
à offrir un champ visuel maximal. Ce comportement est fréquent,
sous l'eau comme à la surface. Le champ binoculaire, qui permet
une vision stéréoscopique, est réduit ; il permet
toutefois de viser des objets situés presque en face de la bouche.
Cependant, les meilleurs yeux ne peuvent rien contre l'obscurité ou une turbidité excessive de l'eau. Pour parer à ce problème, les delphinidés ont développé leur perception auditive en tirant parti de la très bonne diffusion des sons dans l'eau, et utilisent une technique d'exploration de l'environnement appelée écholocation.
Le tympan, bombé vers l'extérieur, s'insère dans l'espace situé entre les deux pédicules unissant le tympanique au périotique. Un ligament, représentant un muscle tenseur, va du sommet du tympan au manubrium du marteau (malleus) ; le muscle de l'étrier (musculus stapedius) est toujours présent. Les articulations entre les 3 osselets (marteau ou malleus, enclume ou incus, et étrier ou stapes) sont ankylosées ; le marteau est uni au tympan et l'étrier à la fenêtre ovale. La fenêtre ronde s'oblitère.
La cavité tympanique des odontocètes est, en partie, emplie d'un tissu caverneux issu de la prolifération de la muqueuse tympanique. Dans l'oreille interne, la lamina spiralis secondaire de Hyrtl atteint un très grand développement et jamais la partie apicale du canal cochléaire n'est plus haute que les parties basales. La largeur du canal cochléaire s'accroît considérablement de la base au sommet.
La bulle est enveloppée ventralement d'un tissu adipeux qui passe, vers l'extérieur, à un tissu fibreux élastique (tissu jaune), l'ensemble est recouvert par un tissu épais, creusé de cavités remplies d'air. Ce tissu conjonctif tripartite est appelé écume. Elle isole le système auditif " des interférences de résonance venant de l'extérieur " (EVANS, 1995). Le périotique n'est pas fixé au crâne (contrairement aux mammifères terrestres), ainsi les sons ne peuvent plus se transmettre dans les os adjacents. Entre le tissu spongieux de l'écume et la paroi du pharynx s'étend la couche musculaire de ce dernier.
La trompe d'Eustache des odontocètes s'évagine en 3 ou 4 vastes sinus pneumatiques, ptérygoïdes, péripétreux, épitympanniques, communiquant indirectement avec la cavité tympanique (oreille moyenne). Les delphinidés montrent le maximum de complexité de ce dispositif ; outre les sinus ptérygoïdes, la trompe d'Eustache envoie deux très importants diverticules qui s'étendent de chaque côté du palais, presque jusqu'au bout du museau, entre les os et les parties molles. Labyrinthes et canaux semi-circulaires, plutôt petits, sont parfaitement constitués et développés.
Les aires auditives du cerveau ont une exceptionnelle ampleur, dépassant de beaucoup les surfaces visuelles. Il est vraisemblable que les cétacés sont surtout des auditifs ou plus exactement des animaux dont l'univers perceptif est à base de stimuli vibratoires.
Dans un milieu où le cheminement de la lumière est entravé (turbidité de l'eau, absorption et diffusion de la lumière, ...), les cétacés ont compensé le manque de performance de la vision subaquatique en développant leur sensibilité auditive. Les sons voyagent beaucoup mieux que la lumière dans les liquides.
Le sens auditif est donc de loin le sens le plus sollicité et le plus développé. Il intervient non seulement dans la communication intraspécifique (entre individus de même espèce) et interspécifique (entre individus d'espèce différente), mais aussi dans l'écholocation, système de " visualisation auditive " de l'environnement en trois dimension, spécifique aux odontocètes et quelques autres mammifères marins et à la plupart des chauve-souris.
Les orques répondent à des fréquences allant de 500 Hz à 105 kHz (BAIN, KRIETE, & DAHLHEIM, 1993), avec une pic de sensibilité à 15 kHz (FAD, 1996).
La fréquence des sons émis par les orques
varient d'environ 100 Hz à 40 kHz. La plupart des sons émis
pour la communication sociale ont une fréquence voisine de 16 kHz.
Les clics de fréquences supérieures sont probablement utilisés
essentiellement pour l'écholocation. (FAD, 1996)
L'environnement aquatique est loin d'être un monde
du silence : un véritable bruit de fond, de basse fréquence
allant jusqu'à 10 kHz, y règne en permanence.
Les oreilles permettent principalement une perception des sons de 20 kHz. Pour résister aux fortes pressions acoustiques, qui sont 60 fois plus importantes dans l'eau que sur terre, et permettre une bonne réception des sons, les osselets, massifs, sont entourés d'os pneumatiques très développés qui les isolent du reste du crâne, et permettent une certaine rigidité du système de transmission, favorisant le passage des hautes fréquences. L'oreille interne possède une membrane basiliaire (sur laquelle reposent les neuromastes, les cellules sensorielles acoustiques) beaucoup plus rigide que celle des mammifères terrestres, ainsi que des protoneurones plus nombreux permettant une meilleure perception des sons de haute fréquence et, probablement, une meilleure analyse.
D'autre part, pour percevoir les clics d'écholocation, le dauphin utilise principalement son maxillaire inférieur : les ondes sonores font vibrer l'extrémité antéro-inférieure de son rostre (à travers une mince couche de graisse), se dirigent ensuite vers l'os temporal avant d'être acheminées, enfin, vers le cerveau sous forme d'influx nerveux. Le cerveau reçoit toutes les données sonores et, après analyse, construit une image acoustique de l'environnement en général et d'un obstacle ou d'une proie avec plus de précision. (SYLVESTRE, 1989)
Le toucher intervient dans la communication intraspécifique, notamment lors de la parade nuptial, mais également dans la respiration des cétacés. La périphérie du ou des évents est sensible à la pression, et permet au cétacé d'apprécier la distance qui sépare son évent de la surface. Par mer calme, les dauphins commencent à expirer à 10 ou 15 cm de profondeur, l'inspiration n'ayant lieu que lorsque l'évent est à l'air libre. Cette technique permet de rester moins longtemps en surface pour respirer.
La peau des mâchoires serait sensibles à la pression de l'eau lors de la nage. Les odontocètes estimeraient leur vitesse sur la base de la pression ressentie au niveau des mâchoires.
De nombreuses terminaisons nerveuses tactiles sont présentes à l'extrémité des nageoires pectorales, de la langue, autour des fentes mammaires et uro-génitales...
Chez les cétacés, le ou les évents, anciennes narines, ont perdu leur fonction d'olfaction. La fonction de ou des évents est réduite à l'obstruction des la trachée pour empêcher l'intrusion d'eau dans les voies aériennes. Cette nouvelle fonction ne procure plus aux récepteurs olfactifs qu'un contact excessivement restreint avec l'air et les molécules odorantes qu'il véhicule. Ainsi, les récepteurs olfactifs ont dégénérés faute de stimulation. Il en subsistent un petit nombre chez les mysticètes, et moins encore chez les odontocètes chez qui le nerf olfactif (I), chargé de conduire les informations issues des récepteurs olfactifs vers le cerveau, est atrophié.
Le champ des recherches ne cesse de s'étendre à d'autres créatures, engendrant théories et controverses. En termes généraux, les cristaux de magnétite s'orienteraient, comme de véritables petits aimants, selon les lignes de force du champ géomagnétique. En appréciant les changements d'axe de ces mini-aimants, l'animal qui les porte en lui devrait être capable d'estimer la direction dans laquelle il se déplace. Utilisable sur la plus grande partie du globe, un tel système constituerait un dispositif particulièrement précieux pour les longs voyages en mer.
Plus que tous les autres mammifères, les cétacés se sont attachés à développer cette faculté sensorielle : les tissus des zones externes du cerveau de plusieurs espèces d'odontocètes contiennent en effet des cristaux de magnétite. En milieu marin, les points de repère sont rares. L'élaboration d'un système d'orientation basé sur le champ magnétique terrestre aurait été aussi important pour les cétacés que l'invention du compas de marine pour les navigateurs humains.
Un champ magnétique permanent enveloppe la Terre ; son axe ne coïncide pas tout à fait avec l'axe de rotation de la planète. Sujet à de faibles variations périodiques et à de brusques écarts dus à l'activité solaire, il subit également des perturbations locales d'origine géologiques (par exemple, dans des régions dont le sous-sol est riche en fer). De telles distorsions (appelées " anomalies géomagnétiques ") se retrouvent dans tous les océans, surtout au voisinage des monts sous-marins, dans des zones d'expansion des fonds marins, et à l'aplomb de certaines portions de plateaux continentaux. Ces anomalies géomagnétiques constituent autant de repères fixent, autant de balises pour qui sait les reconnaître. Certains cétacés, au moins posséderaient cette faculté, par le biais de leur sens magnétique.
Chaque renculi est constitué par un cône de substance médullaire dont la base est englobée dans une couche de substance corticale et dont le sommet élargi s'ouvre seul ou en commun avec un ou plusieurs renculi voisins dans l'un des calices d'un bassinet très ramifié. Chaque petit rein a son appareil vasculaire propre avec artériole et veinule, celle-ci se déversant dans le plexus veineux intrarénal.
Les uretères se dégagent ordinairement de l'extrémité postérieure des reins et se terminent très près l'un de l'autre au voisinage du col de la vessie.
La vessie est allongée, piriforme, se fait remarquer par une paroi très épaisse et très vasculaire, tapissée par une muqueuse plissée dans le sens longitudinal. Le col s'allonge et s'atténue progressivement en arrière pour se continuer par le canal de l'uretère.
Les testicules restent en position abdominale dans un état permanent d'énorchidie, suspendus en arrière des reins par un large mesorchium. De forme ovoïde à grand axe postérieur, ces organes se présentent assez volumineux dès la puberté, ils deviendraient plus gros en périodes de rut. Certains considèrent que les flexuosités du canal déférent sont peut-être la trace de l'exorchidie des espèces ancestrales. L'épididyme manque le plus souvent de tête et se réduit à un corps lobulé terminé en arrière par une queue atténuée. Le canal déférent est flexueux dans sa partie initiale, mais jamais pelotonné, pourvu chez les dauphins et les marsouins d'un renflement pelvien bien marqué. Les vésicules séminales semblent faire défaut chez les cétacés, mais elles ont été signalée chez le bélouga. L'urètre pelvien est entouré d'une masse glandulaire prostatique prise sous une enveloppe musculaire (musculus compressor prostatae). La muqueuse urtérale offre un verumontanum assez élevé sur lequel s'ouvre un utérus mâle ordinairement rudimentaire.
Le pénis au repos reste caché, replié dans une loge (sac pénien) creusée dans l'épaisseur de la paroi abdominale. Il apparaît en longue saillie en état d'érection, volontaire et contrôlée chez les cétacés, ou après la mort. Il contient un unique corps caverneux non cloisonné, bifurqué à sa base. Le corps spongieux enveloppe l'urètre. Les deux corps érectiles pénètrent dans le cône terminal qui n'est pas un véritable gland. Les branches basales du corps caverneux ou crura donnent insertion aux muscles ischiocaverneux (erector penis) qui sont petits et s'insèrent sur les os ischiatiques rudimentaires du pelvis. Une paire de muscles rétracteurs puissants, en forme de courroie, maintiennent l'organe mâle dans sa poche, sauf lors de l'érection. Etant donné l'épaisseur des muscles et des téguments qui entourent le corps caverneux, il est peu probable que le pénis augmente de taille lorsqu'il entre en érection ; il devient simplement rigide.
Le pénis est très mobile et sert souvent d'organe sensoriel, notamment lors de la parade nuptiale (EVANS, 1995).
Chez la plupart des mammifères, la verge est constituée de trois colonnes de tissus spongieux qui gonflent par vasodilatation lors de l'érection. Le pénis du cétacé est plutôt composé de matière fibreuse et dure. Selon certains, son érectilité résulterait simplement de l'élasticité de ce matériau fibreux, lorsque les muscles rétracteurs se relâchent. Le mécanisme réel est probablement plus complexe, ainsi qu'il a été prouvé chez le taureau dont la verge comporte de nombreux détails anatomiques similaires à ceux de l'organe érectile des cétacés mâles. (BRYDEN M.M., 1989)
Les muscles rétracteurs se relâchant à la mort de l'animal, cela explique pourquoi il est fréquent d'observé le pénis des cétacés mâles morts échoués.
L'extrémité antérieure du pénis des odontocètes est enfermée dans une poche préputiale ou prépuce, dont la peau est très fine. La poche communique avec l'extérieur par une fente, la fente uro-génitale, d'où sort le pénis lors de l'érection, ou peut-être même, lors de la miction (MEEK, date ?). Cette fente est bien visible dans le tiers postérieur de la face ventrale, en avant de la fente anale (chez les mâles, la distance entre ces deux fentes est environ 10% de la longueur du corps).
L'oviducte est grêle et sinueux. Il commence au côté externe de l'ovaire par un pavillon en général non frangé à son bord libre qui se présente cependant découpé chez le globicéphale.
L'utérus est bicorne, mais à cornes inégalement développées en raison de la gestation généralement unipare des cétacés. C'est le plus souvent la corne gauche qui est gravide et qui se présente, même en dehors de la gestation, plus grande que la corne droite, laquelle apparaît petite et comme greffée sur la corne gauche. Les cornes sont effilées à leur extrémité ovarienne, où elles continuent insensiblement l'oviducte. Chez les delphinidés en général, elles se renflent progressivement en arrière et se réunissent sur un corps assez court associé au vagin par un col, tantôt bien marqué en museau de tanche comme chez Globicpephala, tantôt peu accusé, plus ou moins encombré de plis et largement ouvert, établissant une communication insensible avec la cavité du vagin.
Le vagin est allongé, cylindrique, un peu rétréci à sa partie antérieure. Il est très modifié dans la région avoisinant l'utérus. Dans sa partie terminale, celui-ci est entouré par un muscle constricteur annulaire.
La vulve comporte un vestibule peu profond, en large communication avec la cavité vaginale, sans hymen de séparation apparent, avec un orifice vulvaire situé en avant de l'anus, plus ou moins associé à celui-ci dans une poche peaussière commune (donc pas de périnée). Les grandes lèvres qui limitent l'orifice vulvaire sont très épaisses, lardacées, encadrant de petites lèvres qui englobent dans une sorte de prépuce un clitoris court et recourbé.
Le canal central de chaque glande mammaire reçoit les canaux galactophores secondaires et, près des tétines, se dilate en un réservoir ou sinus à paroi épaisse où se collecte le lait. Chaque mamelle est revêtue d'un muscle compresseur (musculus compressor mammae) qui est une portion spécialisée du panniculus carnosus avec lequel elle se continue. Sur le côté externe, parallèlement à la ligne médioventrale, et surtout dans la région postérieure de la glande, le compresseur s'épaissit beaucoup, il envoie une couche de fibres à la surface dorsale de la mamelle, et une autre à la surface ventrale de celle-ci. En se contractant, ce muscle chasse violemment le lait du sinus dans le canal de la tétine en un jet que le jeune reçoit dans la bouche sous forte pression. De la sorte, la durée de la tétée est raccourcie ; le jeune en peu de temps absorbe une grande quantité de lait. De par l'absence de lèvres molles permettant la succion, le jeune ne peut téter à la manière des mammifères terrestres.
Chez les cétacés mâles, comme chez beaucoup d'autres mammifères mâles, existent des formations mammaires rudimentaires entre l'anus et la base du pénis.
© 1997-1999 Eric PONCELET
& les auteurs référencés,
Biologie des Orques (Orcinus orca).CENTER>